Эволюция полового диморфизма в продолжительности жизни человека (1)
Evolution of sexually dimorphic longevity in humans
David Gems, Aging (2014).
Перевод: Евгения Рябцева
Часть 1. Эволюционная теория
Почему люди живут дольше других высших приматов? Почему женщины живут дольше мужчин? В чем значимость менопаузы? Ответы на эти вопросы могли бы объяснить механизмы, лежащие в основе эволюции старения человека. В данной статье представлена эволюционная гипотеза, которая на основании перечисленных ниже предположений может дать ответы на все три вопроса. Первое предположение заключается в том, что эволюция увеличенной продолжительности жизни человека могла быть запущена распространенностью позднего размножения особей мужского пола в первобытных сообществах, практикующих полигинию или многоженство. Согласно второму, отсутствие соответствующего увеличения продолжительности женского репродуктивного периода отражает эволюционное ограничение формирования ооцитов в преклонном возрасте. И в-третьих, можно предположить, что антагонистическая плейотропия (влияние одного гена на несколько фенотипических признаков), влияющая на обусловленные андрогенами вторичные половые признаки у мужчин, повышала репродуктивный успех в молодом возрасте, одновременно укорачивая продолжительность жизни. Справедливость того, что половые различия в старении обусловлены андрогенами, подтверждается данными о выдающемся долголетии евнухов. В то же время антиандрогенная терапия, в настоящее время применяемая для лечения гиперплазии предстательной железы, усугубляет ряд аспектов старения (например, склонность к сердечно-сосудистым заболеваниям). Одним из возможных объяснений этого является предположение, что низкие уровни андрогенных гормонов на протяжении всей жизни замедляют процесс старения, тогда как в преклонном возрасте отсутствие этих гормонов оказывает противоположный эффект.
Характер старения человека имеет ряд выраженных особенностей, уже давно привлекающих внимание эволюционных биологов. Например, люди отличаются от высших приматов необычным долголетием. Максимальная продолжительность жизни орангутанов и горилл составляет 58,7 и 54 года соответственно, а наших наиболее близких родственников бонобо и шимпанзе – 50 и 53,4 года соответственно [1]. В то же время максимальная продолжительность жизни человека варьирует от 85 лет для живущих собирательством племен, таких как племя аче (Парагвай) и бушмены кунг (Южная Африка) до 122 лет в развитых странах [1, 2]. На основании этого можно предположить, что эволюционный прорыв, заключающийся в увеличении продолжительности жизни, произошел после появления последних общих предшественников человека и шимпанзе/бонобо примерно 5-7 миллионов лет назад [1].
Еще одной отличительной особенностью старения человека является половое неравенство. Параллельно росту продолжительности жизни, сопровождавшему улучшение условий жизни в течение последнего столетия, происходило увеличение различия в долголетии представителей разных полов [3, 4]. Например, в Великобритании ожидаемая средняя продолжительность жизни женщин и мужчин, родившихся в 2012 году, составляет 82,4 и 78 лет соответственно. Разница между этими показателями составляет 4,4 года [5]. Для США различие между продолжительностью жизни разных полов составляет 5 лет (81 для женщин и 76 для мужчин), для Франции – 6,4 года (84,7 и 78,3), для России – 13 лет (73,1 и 60,1). Это половое различие является отражением большей подверженности мужчин развитию широкого спектра ассоциированных со старением патологий, в том числе сердечно-сосудистых заболеваний, сахарного диабета 2 типа, инфекционных болезней и саркопении (возрастного уменьшения мышечной массы) [3]. Причины такой «слабости» мужского пола неясны как с точки зрения эволюционных предпосылок, так и с точки зрения соматических причин.
Еще одно половое отличие старения касается репродуктивного периода. Женщины утрачивают способность к зачатию ребенка в возрасте около 50 лет с наступлением менопаузы, тогда как мужчин могут сохранять фертильность, по крайней мере, до 70 лет. Значимость ранней утраты способности к размножению у женщин является предметом активных дискуссий, в частности, обсуждения возможности того, что этот феномен имеет адаптационный характер и обеспечивает преимущества в ходе эволюции.
Судя по всему, само по себе старение не является эволюционной адаптацией. Напротив, его причиной является то, что влияние генов на жизнеспособность в преклонном возрасте практически не вносит вклада в выживаемость. Это обусловлено тем, что в дикой природе животные очень редко доживают до старости из-за внешних причин смертности, таких как голод, хищники, заболевания [6]. Например, мутация, губительное влияние которой на здоровье мышей проявляется только после достижения ими трехлетнего возраста, не будет подвергаться отбору, так как в дикой природе мыши крайне редко доживают до этого возраста. Таким образом, сформированная эволюцией продолжительность жизни отражает интенсивность обусловленной внешними причинами смертности представителей вида в обычной для них среде обитания, а также их способность к репродукции на поздних этапах жизни.
Один и тот же ген может по-разному влиять на фенотип на разных этапах жизни. Такая плейотропия означает, что один и тот же ген теоретически может быть полезным в раннем возрасте и губительным в старости (антагонистическая плейотропия). Так как признаки, проявляющиеся в раннем возрасте, более важны для выживания, подобные гены могут накапливаться в популяции, укорачивая продолжительность жизни ее представителей [7].
Эволюционная теория старения включает в себя ряд гипотез, объясняющих появление характерных особенностей старения человека. Судя по всему, долголетие человека стало эволюционным результатом снижения смертности от внешних причин, что способствовало увеличению репродуктивной активности на поздних этапах жизни. Вероятно, развитие интеллекта и использование языка способствовало снижению влияния таких внешних причин смертности, как хищничество. Сформировавшийся в ходе эволюции половой диморфизм может быть результатом половых различий смертности от внешних причин и возрастных особенностей репродуктивной активности [7]. Например, наши предки мужского пола могли, по сравнению с женщинами, подвергаться более высокому риску смертности, ассоциированной с поиском половых партнеров и охотой. Что касается менопаузы, в настоящее время активно рассматривается гипотеза, согласно которой она имеет адаптационный характер [7-9]. Согласно «теории бабушек», помощь находящихся в постменопаузе женщин увеличивает репродуктивный успех их молодых родственников [10-12]. С этой точки зрения генетические детерминанты менопаузы сохраняются в популяции благодаря их влиянию на выживаемость в целом. То есть женщины в постменопаузе на поздних этапах жизни могут способствовать появлению большего количества потомков благодаря заботе о детях своих родственников, чем в результате собственных беременностей.
В более ранних обзорах предлагаются различные идеи, объясняющие значимость менопаузы, например [7-9], а также причины половых особенностей старения человека, например [4, 13-15]. В данной статье несколько более ранних идей, касающихся эволюции человека, обобщаются с наблюдениями о долголетии евнухов, в результате чего формулируется правдоподобная гипотеза о причинах долголетия человека.
Продолжение: Патриархальная гипотеза
Портал «Вечная молодость» http://vechnayamolodost.ru
06.10.2014